Особенности фотосинтеза суккулентов
Зеленое растение при попадании на него солнечного света отражает прежде всего зеленые лучи и поглощает более всего красные. Максимальное поглощение квантов энергии, переносимых красными лучами, приходится на утренние и вечерние часы, когда доля красных лучей в спектре увеличивается красные лучи при прохождении через атмосферу меньше преломляются и рассеиваются, чем другие).
Высоко в горах, где воздух более разрежен и иже степень преломления, короткие волны не рассеиваются в такой степени, как внизу, на равнине. Поэтому солнечная энергия для фотосинтетических процессов воспринимается растениями и на сине-фиолетовых лучах. У Neochilenia sp.sp., Pyrrhocactus sp.sp. и других в хлоропластах увеличилось содержание каротина и ксантофилла — оранжево-желтых пигментов. Вместе с зеленым хлорофиллом они придают стеблю буроватый цвет.
Кроме фотосинтетического свет оказывает также воздействие на деление и растяжение клеток, прорастание семян и некоторые другие процессы.
Опираясь на то, что у кактусов как у растений с С4-типом метаболизма на свету запасается энергия в виде химических связей и что чрезмерная концентрация вновь синтезированных органических веществ в клетке оказывает отрицательное влияние на ход фотосинтеза, возникает потребность, с одной стороны, быстрейшего вывода этих веществ из клетки и, с другой — повышения содержания двуокиси углерода в паренхимной ткани.
Стоит отметить важность синей части спектра, так как синие волны являются определяющим фактором фототропизма (движения к свету). Фототропные рецепторы расположены в апексе стебля и определяют его положение по отношению к солнцу. При удалении апекса стебель прекращает реагировать на расположение солнца.
Как это ни покажется удивительным, но сам по себе солнечный свет тормозит рост стебля. При недостатке света наблюдается сильное растяжение клеток, хотя и снижается количество хлорофилла в них. Эта способность вытягивать свои осевые органы в темноте имеет для растений большое приспособительное значение. Так, из попавшего под камни семени тонкий бледный росток вытягивается до тех пор, пока на семядоли не упадет солнечный луч, и только тогда стебель начинает развиваться и принимать свою типичную форму.
Кактусы приспособились к интенсивности светового излучения. Крупные растения открытых пространств легко переносят его. Мелкие же растения, которые прячутся среди травы или камней, при сильном облучении могут получить ожог, а эпифитные кактусы тропических лесов вообще предпочитают полутень.
Как уже говорилось, для защиты от чрезмерного теплового облучения у кактусов развились ребра, сосочки, а на них колючки, опушение, крап. Покраснение стебля является подтверждением того, что растение начинает отражать избыточные инфракрасные (тепловые) лучи.
Отдельно нужно остановиться на очень интересном явлении этиоляции, когда частично или полностью в хлоропластах разрушается хлорофилл. Причиной могут быть как вполне естественные (старение клетки), так и патологические (недостаток освещения, минеральных веществ, поражение патогенной микрофлорой и др.) факторы.
«Жизненный путь» хлоропласта можно описать упрощенной схемой: образование бесцветных пропластид — синтез полноценного хлорофилла и в результате образование зеленых хлоропластов — разрушение хлорофилла при параллельном увеличении концентрации каротиноидов (собственно каротинов и ксантофиллов), образование красных, оранжевых или желтых хромопластов. Обычно к этой стадии происходит разрушение клетки, однако в некоторых случаях из хромопластов выводятся каротины и ксантофиллы, и пластиды переходят в качественно новую форму — лейкопласты.
В норме в зеленом хлоропласте хлорофилл и каротиноиды (сумма каротинов и ксантофиллов) соотносятся как 3:1, такое же соотношение наблюдается между ксантофиллами и каротинами (при этиоляции фотосинтезирующая ткань сначала желтеет и лишь при снижении концентрации ксантофиллов краснеет).
Старые ткани желтеют и разрушаются. Но и при чрезмерном освещении концентрация хлорофилла может снижаться, и молодые фотосинтезирующие клетки приобретают буроватый, красноватый или фиолетовый оттенок.
Переход хлоропластов в хромопласты осуществляется путем жирового перерождения пластид. Этот путь естественный, хорошо изучен и не вызывает удивления. Поражает лишь то, что у некоторых проростков (из семян, собранных в природе, такое отклонение может наблюдаться у 0,01—5% проростков) происходят изменения на гормональном уровне и в пропластидах не образуется хлорофилл. Эпидермис сеянцев приобретает светлый зеленовато-желтый или зеленовато-белый оттенок. Молодые растения, не способные к фотосинтезированию, отстают в росте и в конечном счете погибнут, если не будут вовремя привиты на зеленый подвой. В некоторых случаях даже ксантофиллы не образуются в достаточном количестве, и молодые кактусы приобретают красноватый оттенок.