Систематика видов рода Lithops

---

 Lithops - очень большой род, требующий значительной работы с точки зрения систематики. Ряд растений из других родов мезембриантемовых очень похожи на литопсы, но самом деле их очень легко определить: у Conophytum лепестки цветков сросшиеся у основания (у литопсов они отделены); у Tanquana листья вощеные и мягкие; у Argyroderma цветки плоские и широкие; у Dinteranthus семена очень мелкие и из них вырастают микроскопические шаровидные семядоли; у Vanheerdea есть зубчики. Lithops выделяется как удивительно ясный род, и только один вид - Dinteranthus vanzilii - имеет такие же признаки, как и литопсы.

Род Lithops был опубликован в 1922 году Н.Э. Брауном и его почти сразу же приняли. С конца 1920-х годов были предложены раличные варианты внутреннего деления литопсов. Нель (1946) признавал деление на подроды с «окошками» и без них, что было ненадежной классификацией (некоторые виды были одновременно отнесены к обоим подродам). Швантес превзошел Неля в классификации и предложил разделять род по окраске цветков и наличию короткой или длинной щели, что было ближе к истине.

Существует устойчивая, но не до конца установленная связь между окраской цветков и относительной длиной щели у сеянцев: большинство желтоцветковых видов в возрасте семядоли имеют короткую, похожую на ямочку, щель и широкую поверхность; большинство почти цилиндрических семядолей наблюдается у белоцветковых видов и они имеют более длинную, похожую на шов, щель. Есть также много других отличий, особенно это касается характеристик семян: белоцветковые виды имеют более мелкие и более бледные семена, чем желтоцветковые, так что основной принцип деления Швантеса до сих пор работает.

Существует много способов для постижения или «грамматического разбора» низших по рангу таксонов (вид, подвид, разновидность) у рода Lithops. Например, Коул признает 35 видов (или 34, если не считать L. x steineckeana) и 52 таксона более низкого ровня, подвидовых и разновидностных. Некоторые разновидности имеют достаточно незначительные различия, как признается сам Коул, но, будучи разновидностями, они содержат элементы отличия, которые могут постепенно сглаживаться до полного совпадения с типовым видом. Деление на подвиды было применено к тем популяциям, которые являются разрозненными и отличаются от предполагаемых родственников по нескольким морфологическим признакам: L. gracilidelineata в этом плане является наилучшим примером.

Наибольшей сложностью в таксономии литопсов является их необычайное разнообразие в пределах популяций и между ними. Растения так отличаются по рисунку, что очень сложно установить «стандарт» для литопсов и иногда кажется, что разновидности «перетекают» одна в другую. Нель отметил, что предметом споров является, в конце концов, верхняя часть листа, а листья, как это не печально, могут варьировать.

Интересно отметить, что анализ цветков до настоящего времени играл незначительную роль в классификации литопсов. Даже не принимая во внимание наличие интенсивной пигментации лепестков, что можно считать исходным определительным ключом, который приведет нас к другим, не менее четким вегетативным отличиям, существует множество других подходов к исследованию цветков, среди которых можно выделить следующие:

1. количество чашелистиков и их структура;

2. ширина и количество лепестков;

3. распределение пигментации по лепесткам (сплошные желтые, с белой основой или с белой центральной частью), а также их палитра;

4. расположение лепестков (прямые, симметрично загнутые или растрепанные, как старый стог сена);

5. кристаллиновая полосность их поверхности;

6. динамика увядания цветков и изменение цвета лепестков на ранних этапах этого процесса (например, лепестки L. gracilidelineata могут стать чисто красными, будучи все еще свежими);

7. количество и текстура тычиночных нитей, способ их крепления в чашечке цветка;

8. форма пыльников, не говоря уже о тайном микроскогагческом мире пыльцы. Невооруженным глазом каждый может заметить различные оттенки цвета пыльцы: L. hookeii имеет желтую, как свежеприготовленная сладкая кукуруза, пыльцу, L. julii имеет пыльцу цвета сливочного масла, но, даже в пределах одного вида можно встретить различия в оттенках. Например, L. karasmontana может иметь белую или желтую пыльцу в рамках одной популяции.

Плоды также еще не полностью изучены и это интересный пробел, совершенно не совпадающая с тем экстраординарным вниманием, которое уделяется плодам в их генеративном контексте. Частично это происходит из-за того, что плоды, на первый взгляд, не претерпели никаких эволюционных изменений: у них отсутствуют сложные опоры и удерживающие мембраны, имеющиеся у более совершенных плодов той же Tanquanа. Их кажущаяся простота - это своего рода вызов. Считается, что капсула представляет собой простую чашу с перегородками, количество которых колеблется от четырех до шести (реже до 12) без внутренних перемычек или фиксаторов. Семена, не очень плотно прижатые к стенкам капсулы, вымываются наружу при первом же легком дожде. Также нужно отметить, что современные методы классификации включают анализ выходов танина, эпидермиса семян и экстракта энзимов.