Особенности оплодотворения кактусов

---

 Суть полового размножения сводится к соединению генетической информации от разных родительских пар в потомстве, однако некоторые виды и даже роды (например, Melocactus) выработали способность оплодотворять яйцеклетки спермиями из собственного цветка — самоопыляться. Казалось бы, что генетическая информация у родителя и потомков идентична. Однако это далеко не так — растения одного потомства, выращенные из семян, завязанных при самоопылении, способны скрещиваться между собой, в отличие от вегетативных потомков одного материнского растения.

Самоопыление в семействе Cactaceae довольно широко распространено. Здесь можно встретить даже его крайнюю форму — клейстогамию — опыление без открытия цветка. В культуре из клейстогамных кактусов наиболее известны представители рода Frailea. Их приспособленность к клейстогамии настолько сильно развита, что эти кактусы развивают и полностью раскрывают свои цветки лишь при сильном солнечном освещении. Нередки случаи, когда в норме несамоопыляющиеся виды способны завязывать семена при опылении собственной пыльцой. Более того, в зависимости от условии внешней среды и от состояния растения можно наблюдать самоопыление экземпляров, не являющихся самоопыляемыми.

Подавляющее большинство кактусов имеют цветки, обладающие автостерильностью — невосприимчивостью к собственной пыльце. Для успешного оплодотворения требуется пыльца другого, генетически отличного экземпляра. Процесс переноса пыльцы с одного цветка на другой называется перекрестным опылением.

Влияют ли факторы внешней среды на опыление и оплодотворение, ведь эти процессы занимают ничтожно малый промежуток времени. В природных условиях у Echinomastus erectocentrus v. acunensis (опыты P. Джонсона) прорастание пыльцы проходит активнее при снижении температуры воздуха и солнечного освещения, т. е. в вечернее, ночное или утреннее время; процессы опыления стимулируются повышенной влажностью воздуха (в природных условиях до 37%); пыльца активнее прорастает на рыльцах пестиков «молодых» цветков в начале периода цветения, что, по-видимому, связано со старением железистой ткани рыльца пестика.

В цветочном побеге после успешного опыления и оплодотворения меняется гормональный уровень, синтез и поступление биологически активных веществ. Увядают цветочные лепестки, андроцеи и верхняя часть гинецея. Вещества и вода переходят в нижнюю часть цветка — в завязь. Также в завязь из стебля поступают питательные, биологически активные вещества и гормоны, в частности ауксины и кинетины, активизирующие клеточное деление, и стенки завязи разрастаются.

В период начального роста зародыша происходит усиленное деление клеток зародыша, эндосперма, в оболочке начинают накапливаться пигментные вещества, и семязачатки постепенно приобретают буроватый цвет. В семязачатках содержится большое количество белков, жиров и простых Сахаров, около 80% воды — т. е. созданы все условия для усиленного и качественного деления и роста клеток.

В фазе молочной спелости в семенах снижается количество воды и повышается доля сухого вещества. Основные органы зародыша уже заложены, и идет их количественный рост. Эндосперм поглощен зародышем и начинается усиленное формирование перисперма.

В период восковой спелости продолжается обезвоживание семян. В клетках перисперма начинает синтезироваться крахмал и откладываться в запас в виде зерен; синтез белка снижается. Зародыш приобретает плотную консистенцию. Наружная оболочка становится тверже, усиливается интенсивность его окраски.

В фазе полной зрелости количество воды в тканях семени минимально — ниже 10%. В оболочках, особенно во внутренней, накапливаются ингибиторы роста клеток, в частности абсцизовая кислота. В зародыше же, наоборот, накапливается огромное количество гормонов, стимулирующих клеточное деление, но связанных в виде солей с ионами металлов: натрия, кальция или калия. Энергия в семени запасается как в виде крахмала, так и в виде легких жиров.