Особенности оплодотворения кактусов
В одном пыльнике образуется в среднем от 40 до 200 пыльцевых зерен. Количество же тычинок в цветках кактуса редко меньше 10, у большинства видов достигает 50 — 80. Число семязачатков в завязи, даже у мелкосеменных видов, не превышает сотни. Таким образом, число спермиев может в сотни раз превышать число яйцеклеток.
Яйцеклетка находится в зародышевом мешке, представляющем основную часть семязачатка. Семязачаток имеет более сложное строение, именно здесь завязывается и растет зародыш и питающие его ткани семени, поэтому следует несколько подробнее остановиться на его строении.
Внутри завязи образуется полость, по стенкам которой проходят проводящие сосуды, переходящие в отрастающие от стенки завязи семенные ножки — фуникулюсы, которые у кактусов могут располагаться последовательно один за другим (Astrophytum) или по нескольку отходить от одной точки (Thelocactus). У некоторых кактусов они расположены гроздью (Раrоdia) или кистью (Erdisia).
К семенной ножке прикреплен семязачаток, или семяпочка. Семязачаток покрыт двумя оболочками — интегументами, причем внешняя уже имеет характерный для зрелого семени рисунок из выростов, бороздок, бугорков и углублений.
Под интегументами расположен нуцеллус с полостью — зародышевым мешком, который связан с завязью крошечным отверстием — микропиле, обрамленным выростами внутреннего интегумента — обтураторами. Место схождения нуцеллуса, интегументов и фуникулюса называется халаза.
В зародышевом мешке ближе к микропиле находятся яйцеклетка и сателлиты, в противоположном халазном конце — несколько клеток антиподов. В центре мешка лежит центральное, или вторичное ядро, образованное двумя клетками. Эти клетки могут сливаться в одну, образуя двуядерную клетку. Как показывают последние исследования, в формировании вторичного ядра участвует одна сателлитная и одна антиподная клетки.
Ввиду того, что зародышевый мешок развивается из одной клетки — мегаспоры с гаплоидным набором хромосом, — все
клетки зародышевого мешка тоже имеют гаплоидный набор хромосом.
Пыльца, переносимая животным-опылителем (реже ветром), попадает на рыльце пестика, раздражает его ворсинки, вызывая выделение богатого биологически активными веществами сока, и набухает. Наружная оболочка пыльцы (экзина) лопается, а внутренняя оболочка (интина) вытягивается в пыльцевую трубку благодаря высокому уровню сахаров (до 30%) и гиббереллиновых гормонов в соке. На конце пыльцевой трубки находится вегетативная клетка, а за ней — пара мужских клеток. Пыльцевая трубка растет по направлению к центру столбика пестика и, проникнув туда, удлиняется и достигает завязи.
В завязи пыльцевая трубка изгибается и проходит через микропиле одного из семязачатков в семенной мешок. Спермии разрывают стенку трубки и сливаются: один с яйцеклеткой, а второй — со вторичным ядром, образуя клетку с триплоидным набором хромосом. Эта клетка дает начало питательной ткани семени — эндосперму.
У кактусов эндосперм поглощается зародышем на ранних стадиях его развития. Запас питательных веществ откладывается в перисперме — ткани, образованной из клеток нуцеллуса.
Ввиду того, что просвет столбика пестика не способен «пропустить» сразу все пыльцевые трубки попавшей на рыльце пыльцы — процесс оплодотворения всех семяпочек растягивается во времени.
Стоит также отметить, что чрезмерная влажность воздуха отрицательно влияет на оплодотворение, так как пыльца начинает прорастать уже в пыльниках.