Влияние гормонов на биологические процессы кактусов
Еще раз подчеркнем, что некорректно говорить лишь об обособленном влиянии фитогормонов на жизненные процессы. Необходимо рассматривать их воздействие в комплексе, применительно к определенному вегетационному состоянию растения, к параметрам окружающей среды.
Образуясь в верхушке стебля (апикальной точке роста), ауксины усиливают притяжение туда питательных и пластических веществ, одновременно подавляя рост боковых ареол. При повышении уровня цитокининов в меристематическои ткани боковых ареол действие ауксинов подавляется, и начинается формирование и рост боковых побегов. Гиббереллины усиливают рост стебля за счет растяжения клеток при недостаточном освещении и совместно с ауксинами изгибают и вытягивают стебель. АБК тормозит ростовые процессы, в том числе ведущие к нарушению формы стебля. Этот гормон «консервирует» семена, не позволяет зародышу, ткани которого еще богаты водой, питательными и биологически активными веществами, прорастать прямо в завязи. Клеточный рост регулируется не только парой ГК—АБК, но и соотношением ауксинов и фенольных ингибиторов.
Позеленение стебля, т. е. процессы созревания хлоропластов, стимулируют цитокинины и подавляет абсцизовая кислота. А торможение роста ареол находится в зависимости от соотношения ауксинов и кинетинов. Рост корня и его геотропизм определяется соотношением ауксинов и АБК.
В группу негормональных регуляторов ростовых процессов входят вещества типа витаминов и простых органических низкомолекулярных кислот. находящихся в почве. — продукты жизнедеятельности грибов и микроорганизмов, а также вещества, синтезируемые в растительных клетках. Основная часть регуляторов второй группы в почве представлена комплексом, называемым биос. Впервые он был выделен из дрожжей как вещество, чрезвычайно стимулирующее размножение дрожжевых клеток. Лишь в 1936 году химиком Кеглем, который открыл наиболее активный компонент биоса — биотин, было установлено, по биос неоднороден.
Основу биоса составляют три компонента: витамин В1 (тиамин, аневрин, биос III) — стимулирующий в чистом виде рост корня в длину; витамин Н (биотин, биос II) — как уже говорилось, яв.тя-гся наиболее активным веществом биоса, стимулирует рост стебля и дает эффект даже при разведении 0,0000025 мг/л; мезоинозит (мионозит, биос I) — циклический спирт, стимулирующий клеточное деление и являющийся связующим звеном двух первых компонентов биоса в регуляторных процессах.
Максимальный эффект биоса в опытах in vitro наблюдается при совместном действии трех основных составляющих.
Заслуга в «производстве» большей части биоса принадлежит грибам. Почвенные виды грибов находятся в постоянном симбиотическом комплексе с корнями растений. Даже в столь жестких условиях, в которых произрастают в природе кактусы, на их корнях можно увидеть гифы и плодовые тела грибов.
Поступая в основном извне, компоненты биоса имеют свойство накапливаться в тканях. Так, довольно много их содержится в семенах, как в покоящихся (в виде неактивных комплексов), так и в прорастающих. Этим можно воспользоваться при стимулировании прорастания семян кактусов солодом (проросшими семенами злаков).
Витамины являются активаторами ферментов или входят в их состав. Таким образом, при поглощении витаминов извне повышается концентрация ферментов в фермент-субстратном комплексе, увеличивается скорость жизненно важных процессов.
Кроме биоса, на рост корней оказывает влияние витамин D (его формы D2 и D3) и витамин В2 (рибофлавин).
Деление клеток стимулируют: дифенилмочевина, которой богато молоко кокосового ореха. Полностью созревший эндосперм кокосовых орехов содержит меньше дифенилмочевины, но богат мезоинозитом. Из него можно выделить эти вещества путем экстракции этиловым спиртом; лейкоантоцианин, который в достаточном количестве содержится в эндосперме конского каштана; травматиновая кислота, способная значительно ускорить разрастание каллюсных клеток, в значительном количестве находится в незрелых семенах фасоли.
Кроме перечисленных веществ на физиологические процессы в растениях влияют аминокислоты, их производные и низкомолекулярные органические вещества, отсутствие или недостаток которых ведет к снижению синтеза белков и других органических веществ. Из последних хотелось бы выделить янтарную кислоту.
Янтарная кислота в растениях участвует в энергетических обменных реакциях, активизирует ферменты. Еще в 1943 году А. Благовещенским было установлено, что обработка семян слабым раствором янтарной кислоты перед посевом стимулирует их прорастание. Сущность действия янтарной кислоты сводится к снижению энергетического уровня большинства ферментных реакций, т. е. при одинаковом количестве энергетических веществ ферментные реакции будут идти активнее в тех тестах, где применялась янтарная кислота.
Основные «полезные» свойства янтарной кислоты:
— ускорение роста корней;
— в зависимости от температурных параметров изменяется форма активности: при 10— 15° С янтарная кислота стимулирует разложение крахмала, но тормозит рост корней, а при 28— 30 °С активизирует процессы роста корня, но тормозит разложение крахмала;
— стимулирует наряду с гиббереллинами прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок.