Бухгалтерский учет в строительстве Строительство бухгалтерский и налоговый учет бухгалтерский учет в строительстве. www.audit-pro.com |
Влияние гормонов на биологические процессы кактусов
В 1955 году Ф. Скуг открыл группу цитокининов, само название которых говорит об управлении энергией клеточных процессов. Цитокинины в отличие от гиббереллинов стимулируют рост тканей за счет деления клеток (рост делением). При росте делением видимые проявления ростовых процессов идут гораздо медленнее, чем при росте растяжением. Это и понятно, на создание новых клеточных структур требуется больше времени, чем на увеличение объема клетки за счет проникновения в цитоплазму воды и элементов питания.
Синтез цитокининов непосредственно связан с синтезом витамина B1 (тиамина), но при увеличении его концентрации в клетках процесс синтеза цитокининов прекращается. В настоящее время выделено из растений и синтезировано химическим путем довольно большое количество цитокининов и близких к ним по действию веществ, начиная от кинетина и зеатина и кончая такими цитокининами, как дрон, глин, картолин и др.
Для далекого от биохимии кактусовода наиболее доступны первые два, хотя и их раздобыть в чистом виде нелегко.
Центром синтеза цитокининов является кончик корня, оттуда эти гормоны разносятся по всему растению. Действие цитокининов обратно действию ауксинов: они снимают эффект апикального доминирования, активизируют рост вторичной меристемы — камбия. Меристема в зоне боковых ареол находится под постоянным воздействием этих двух групп гормонов. Интересно, что на боковую ареолу влияют ауксины, синтезируемые только в апексе стебля, и цитокинины, образованные в кончиках корней. Чем дальше ареола расположена от верхушки стебля, тем меньшее влияние оказывают на нее ауксины и большее — цитокинины. Как результат — подавляющее большинство деткующихся видов (за исключением кактусов с древовидной и кустовидной формой стебля) начинают образовывать боковые побеги в нижней части стебля. Если же ветвление происходит в верхней части стебля кактуса, то можно с уверенностью сказать, что ауксин-синтезирующая активность апикальной меристемы стебля снижена. Вызвать подобное явление можно и искусственным путем, и не только удалением апекса кактуса. Так, апикальное доминирование может быть снято путем обработки точки роста стебля довольно высокими дозами кинетина (1— 3 мг/л) при инъекции или нанесении ланолиновой пасты.
Цитокинины также задерживают старение растения, ускоряют процессы синтеза белка, стимулируют прорастание семян и повышают моторику корневой системы.
Однако говорить о полном противопоставлении цитокининов и ауксинов было бы неправильно. В ходе работ по культивированию меристемы на искусственных средах было установлено, что наибольшего проявления видимого роста тканей, органов, да и всего растения можно добиться лишь при комплексном применении этих гормонов.
Говоря о гормонах — стимуляторах ростовых процессов, следует хотя бы вскользь упомянуть еще две группы гормональных веществ аналогичного действия: фузикокцин и брассиностероиды. Первый из них был выделен итальянскими учеными в начале 60-х гг. из патогенного гриба Fusicoccum amygdali, вызывающего гниение персиковых и миндальных деревьев. Этот гормон связывается с мембранами растительных клеток, увеличивает их проницаемость, влияет на синтез белка. Действует фузикокцин аналогично гибберелли-нам, но в отличие от последних стимулирует рост корня и проявляет эффективность при микроскопических концентрациях (680,8x10 5- 680,8x10 7 г/л).
Брассиностероиды продуцирует патогенный гриб Cercospora arachidicola, но впервые они были обнаружены в пыльце рапса (Brassica rapus). Вторая часть названия «стероиды» говорит о большой близости этих гормонов к стероидным гормонам животных и человека, в частности к половым, поэтому не удивительно, что брассиностероиды обнаруживаются в пыльцевых зернах, хотя и в «значительных количествах. Эти гормоны обнаружены в вегетативных органах и цветках. Брассиностероиды стимулируют деление и рост клеток, но также и синтез этилена — гормона старения.
Было бы неверным не помянуть и о фитогормонах — ингибиторах физиологических процессов, так как они не только тормозят рост, но и влияют на созревание клеток, подготовку растения к экстремальным условиям (засуха, холод) и т. д.
Этилен — гормон старения. Он участвует в процессах созревания плодов, обусловливает покой почек. Образуясь в околоплоднике, этилен подавляет действие ауксинов, в незначительном количестве синтезируемых в семенах. Таким образом, семена, как носители новой жизни, способны долгое время сохраняться при неблагоприятных условиях.
Для растений, как и для их семян, очень важен годовой цикл температуры, влажности, освещенности и т. п. При низких температурах у кактусов снижается интенсивность процессов видимого роста, растения переходят в состояние стагнации. Для семян, находящихся в воздушно-сухом состоянии, низкие температуры играют стимулирующую роль, способствуя ферментативному разложению крахмала и подготовке зародыша к прорастанию. Вот почему кактусам и их семенам необходим период покоя.
Этилен управляет стрессовыми реакциями, что особенно заметно у сеянцев и молодых растений. Интересно, что этот гормон стимулирует утолщение верхней и нижней части клеточной стенки, в результате чего при параллельном воздействии гиббереллинов клетка увеличивается в размере в экваториальной плоскости — таким образом можно сказать, что этилен вызывает рост клеток в ширину.
Абсцизовая кислота (АБК) синтезируется в цитоплазме клеток. Это универсальный ингибитор подавляющего большинства биохимических реакций. Как и все фитогормоны, она транспортируется из мест образования в другие клетки, ткани и органы. Больше всего ее накапливается в зеленых тканях и в корнях. АБК активно координирует процессы роста, участвует в транспирации путем регулирования открытия и закрытия устьичных щелей, защищает растение от избыточных потерь воды и энергии.
Роль абсцизовой кислоты важна при созревании семян и подготовке их к отторжению от материнского растения. Чем меньше концентрация АБК в семенных покровах, тем меньше период сохранности семян. У кактусов далеко не всегда свежие семена попадают в благоприятные условия, часто плод остается на растении по 2—3 года и более, поэтому период сохранности семян многих кактусов лежит в промежутке 2—5 лет. Однако есть и исключения: семена кактусов родов Ariocarpus, Roseocactus, Neogomesia сохраняют всхожесть в течение 30 лет, а семена многих Frailea теряют всхожесть уже через год.