Происхождение и развитие кактусов
Исторически кактусы произошли от мезофитных двудольных растений, которые имели облиственные побеги. Постепенно, под воздействием ухудшающихся природных условий, предки кактусов видоизменялись. Листовая пластинка утолщалась, становилась мясистее, покрывалась восковидным налетом. Для снижения испарения воды с поверхности листа устьичные щели уменьшались в размерах, однако, хотя их общее количество увеличилось, чтобы паренхимная ткань интенсивнее вентилировалась, открываются они только при значительном снижении температуры, т. е. в темное время суток. Роль фотосинтезирующего органа частично взял на себя стебель, который остается зеленым и сочным длительное время.
В кактусах поражает все: их выносливость и приспособленность к аридным (засушливым) условиям, разнообразие строения и окраски цветков, но главное — богатый калейдоскоп форм стебля, чаще всего несущего колючки и опушение.
Кактусы родов Pereskia, Pereskiopsis и Rhodocactus и теперь имеют листья. Если у древесных растений Pereskia sp.sp. листья плоские кожистые, то у Pereskiopsis sp.sp. листовая пластинка толще и мясистее, хотя и меньшего размера. При ухудшающихся со временем внешних условиях листья с их большой площадью поверхности оказались непригодными для удержания влаги, так как, опадая или отмирая, лист, являющийся временным органом, уносит значительную часть обводненных тканей растения.
Поэтому листовая пластинка постепенно редуцировалась и функцию усвоения солнечной энергии все более брал на себя стебель. К тому же под воздействием сильных пылевых и песчаных бурь лист подвергался механическим воздействиям, что стало еще одной причиной его уменьшения.
У современных опунциевых кактусов (не считая упомянутого рода Pereskiopsis) маленькие толстые заостренные листочки появляются на молодых побегах и через некоторое время опадают. Стебли растений этого подсемейства приобрели сегментное строение. Побеги-членики по форме стали напоминать листья, лепешки, шарики, цилиндры.
Традиционно являясь одним из мест депонирования питательных веществ и воды, стебель стал сочным и зеленым, лист редуцировался окончательно и только черешок, сросшийся с тканями стебля, образует бугорок — подарий. Зеленые ткани стебля взяли на себя фотосинтезирующую функцию.
Максимально приспособились к аридным условиям цереусовые кактусы, их стебель покрылся толстой кутикулой. У одних видов он состоит из члеников (как и у многих опунциевых кактусов), у других на одиночном стебле образовались ребра, бугорки и т. п., у третьих стебель имеет как сегментное строение, так и разнообразные выросты, четвертые формируют дернины, пятые прячутся в грунте и т. д. Все это снижает степень солнечного облучения, так как большая часть стебля кактуса затенена соседними ребрами или члениками. Таким образом ткани стебля излишне не перегреваются и уменьшается испарение влаги с его поверхности, снижается отношение суммарной площади поверхности стебля к его объему. Колючки, опушение, разнообразный крап служат той же цели.